Análise da estrutura horizontal de comunidades vegetais

A fitossociologia é uma área complexa das ciências naturais que tem como objetivo caracterizar a distribuição, o agrupamento e as relações entre espécies em comunidades vegetais naturais, de modo a descrever sua estrutura e composição. A análise fitossociológica permite caracterizar vegetações quanto a sua tipologia, estágio sucessional e estado de conservação, subsidiando o manejo, a recuperação e a conservação de ecossistemas.

Este é o primeiro de uma série de posts em que apresentarei procedimentos para estudos fitossociológicos empregando dados reais (acesse os outros posts em que apresento procedimentos para cálculo de índices ecológicos e construção de curvas de acumulação de espécies e de rarefação). Nesse exemplo, faremos a análise da estrutura horizontal de uma comunidade de cerrado. Começaremos importando e visualizando dados oriundos de um levantamento realizado a partir de 29 unidades amostrais de 100 m².
Obs: Para baixar os dados utilizados nesse exemplo, clique aqui.

# Importar base de dados
dados <- readxl::read_excel("dados_fitossociologia.xlsx")
# Visualizar dados importados
dados

## # A tibble: 541 × 6
##    Parcela Arvore   DAP Altura Familia         Especie              
##      <dbl>  <dbl> <dbl>  <dbl> <chr>           <chr>                
##  1       1      1 13.5     5   Dilleniaceae    Curatella americana  
##  2       1      2  5.57    3.5 Annonaceae      Annona coriacea      
##  3       1      3  5.09    4   Lauraceae       Ocotea minarum       
##  4       1      4  5.25    4   Lauraceae       Ocotea minarum       
##  5       1      5 11.8     4   Ebenaceae       Diospyros hispida    
##  6       1      6  7.96    5.5 Fabaceae        Copaifera langsdorfii
##  7       1      7  8.91    4.5 Sapindaceae     Matayba elaegnoides  
##  8       1      8  5.89    3.5 Ebenaceae       Diospyros hispida    
##  9       1      9  8.75    4.5 Ebenaceae       Diospyros hispida    
## 10       1     10  4.77    2.5 Melastomataceae Miconia sp1          
## # ℹ 531 more rows

# Visualizar as espécies amostradas
unique(dados$Especie)

##  [1] "Curatella americana"      "Annona coriacea"         
##  [3] "Ocotea minarum"           "Diospyros hispida"       
##  [5] "Copaifera langsdorfii"    "Matayba elaegnoides"     
##  [7] "Miconia sp1"              "Pouteria torta"          
##  [9] "Byrsonima verbascifolia"  "Alibertia edulis"        
## [11] "Qualea grandiflora"       "Leptolobium elegans"     
## [13] "Myrcia sp1"               "Terminalia argentea"     
## [15] "Indeterminada 2"          "Connarus suberosus"      
## [17] "Xylopia aromatica"        "Psidium laruotteanum"    
## [19] "Andira cuiabensis"        "Annona crassiflora"      
## [21] "Dimorphandra mollis"      "Indeterminada 1"         
## [23] "Tabebuia aurea"           "Campomanesia adamantium" 
## [25] "Tachigali aurea"          "Byrsonima basiloba"      
## [27] "Qualea parviflora"        "Schefflera macrocarpa"   
## [29] "Tapirira guianensis"      "Handroanthus albus"      
## [31] "Rhamnidium elaeocarpum"   "Anadenanthera falcata"   
## [33] "Vochysia cinnamomea"      "Byrsonima coccolobifolia"
## [35] "Couepia grandiflora"      "Buchenavia tomentosa"    
## [37] "Syagrus flexuosa"         "Erythroxylum suberosum"  
## [39] "Lafoensia pacari"         "Eriotheca gracilipes"    
## [41] "Magonia pubescens"        "Kielmeyera coriacea"     
## [43] "Bauhinia ungulata"        "Vatairea macrocarpa"     
## [45] "Byrsonima pachyphylla"    "Roupala montana"         
## [47] "Ouratea hexasperma"       "Pouteria ramiflora"      
## [49] "Dipteryx alata"           "Eugenia aurata"          
## [51] "Casearia sylvestris"      "Machaerium acutifoium"   
## [53] "Bauhinia rufa"            "Eugenia punicifolia"     
## [55] "Caryocar brasiliense"     "Ouratea spectabilis"     
## [57] "Himenaea courbaril"       "Calliandra sp1"

# Visualizar as famílias amostradas
unique(dados$Familia)

##  [1] "Dilleniaceae"     "Annonaceae"       "Lauraceae"        "Ebenaceae"       
##  [5] "Fabaceae"         "Sapindaceae"      "Melastomataceae"  "Sapotaceae"      
##  [9] "Malpighiaceae"    "Rubiaceae"        "Vochysiaceae"     "Myrtaceae"       
## [13] "Combretaceae"     "Indeterminada"    "Connaraceae"      "Bignoniaceae"    
## [17] "Araliaceae"       "Anacardiaceae"    "Rhamnaceae"       "Chrysobalanaceae"
## [21] "Arecaceae"        "Erythroxylaceae"  "Lythraceae"       "Malvaceae"       
## [25] "Calophyllaceae"   "Proteaceae"       "Ochnaceae"        "Salicaceae"      
## [29] "Caryocaraceae"

Ao todo 541 indivíduos foram amostrados no levantamento, abrangendo 58 espécies distribuídas em 29 famílias. Os principais parâmetros que descrevem a estrutura horizontal são apresentados a seguir.

Em que: $n_i$ = quantidade de indivíduos amostrados da espécie i; $A$ = área total amostrada em hectares;$N$ = quantidade total de indivíduos amostrados; $u_i$ = número de unidades amostrais em que a espécie i foi registrada; $U$ = quantidade total de unidades amostrais; $g_i$ = área basal total ocupada pela espécie i; $G$ = soma da área basal de todos os indivíduos amostrados.

Agora vamos aplicar as fórmulas acima descritas aos dados que importamos para descrever a estrutura horizontal da comunidade amostrada. Ao final, geraremos uma tabela que apresenta os parâmetros calculados para todas as espécies, ordenadas pelo IVI.

# Definir tamanho da unidade amostral em m²
area_ua <- 100
# Número de parcelas
n_ua <- length(unique(dados$Parcela))
# Área total amostrada
A <- area_ua*n_ua
# Calcular área transversal dos indivíduos amostrados
dados$g <- pi*dados$DAP^2/40000 
# Contar número de indivíduos por espécie
N <- table(dados$Especie)
# Densidades absoluta e relativa
DA <- N*10000/A
DR <- DA/sum(DA)*100
# Frequências absoluta e relativa
FA <- sapply(unique(dados$Especie),
         function(x){
           length(unique(subset(dados,dados$Especie==x)$Parcela))/n_ua
           })*100
FA <- FA[order(names(FA))]
FR <- FA/sum(FA)*100
# Dominâncias absoluta e relativa
DOA <- aggregate(dados$g, list(dados$Especie), sum)$x*10000/A
DOR <- DOA/sum(DOA)*100

# Montar tabela
tabela_fito <- data.frame(Especie=names(N),
                          N=as.vector(N),
                          DA=round(as.vector(DA),1),
                          DR=round(as.vector(DR),1),
                          FA=round(as.vector(FA),1),
                          FR=round(as.vector(FR),1),
                          DoA=round(DOA,1),
                          DoR=round(DOR,1),
                          IVI=round(as.vector(DR+FR+DOR),1))

# Ordenar por IVI
tabela_fito <- tabela_fito[order(tabela_fito$IVI,decreasing = T),]

# Mostrar tabela
library(dplyr)
knitr::kable(tabela_fito, row.names = F)%>%
  kableExtra::kable_styling(full_width = TRUE, position = "center",fixed_thead = T)

Para finalizar, com uma abordagem mas sofisticada, vamos representar graficamente os resultados obtidos para as principais espécies.

library(dplyr)
library(tidyr)
library(forcats)
library(ggplot2)

# Quantidade de especies a serem mostradas no grafico
n_sp_plot <- 10

tabela_fito_long <- tabela_fito %>%
  mutate(Especie = fct_reorder(Especie, IVI)) %>% 
  select(Especie, DR, FR, DoR) %>% 
  filter(Especie != 'NI') %>% 
  filter(row_number() <= n_sp_plot) %>%
  pivot_longer(2:4, names_to = 'par', values_to = 'val')

# Plotar grafico
tabela_fito_long %>% 
  group_by(Especie) %>% 
  mutate(par = fct_reorder(par, c('DR', 'FR', 'DoR')),
         IVI = if_else(par=='DoR', sum(val), NA_real_)) %>% 
  arrange(desc(par)) %>% 
  mutate(lab_y = cumsum(val)) %>% 
  ggplot(aes(x = Especie, fill = par))+
  geom_bar(aes(y = val), stat = 'identity')+
  geom_text(aes(y = lab_y, label = paste0(round(val), '%')), hjust = 1, nudge_y = -.2)+
  geom_text(aes(y = IVI, label = paste0(round(IVI), '%')), fontface = 'bold', hjust = 0, nudge_y = .2)+
  coord_flip()+
  scale_y_continuous(expand=c(0,0), limits = function(x){c(0,max(x)*1.1)})+
  scale_fill_brewer(name = 'Parâmetro', palette = 'Set2')+
  labs(title = 'Valor de Importância de espécies na área de estudo',
       subtitle = paste0(n_sp_plot, ' espécies mais importantes'))+
  theme_minimal()+
  theme(axis.title = element_blank(),
        axis.line.x = element_blank(),
        axis.text.x = element_blank(),
        axis.ticks.x = element_blank(),
        axis.text.y = element_text(face = 'italic'),
        plot.title.position = 'plot')

## Warning: Removed 20 rows containing missing values (`geom_text()`).